中国北方草地生产力研究进展.docx

中国北方草地生产力研究进展王鹤琪，范高华，黄迎新，周道玮中国北方草地生产力研究进展王鹤琪1,2,范高华3,黄迎新1,*,周道玮11,中国科学院东北地理与农业生态研究所，吉林省草地畜牧重点实验室，长春1301022.中国科学院大学，北京1000493.中国科学院植物研究所，北京100093中国的北方草地资源十分丰富，研究影响草地生产力变化的因素对于合理利用草地资源具有重要的意义。文章系统综述了环境因素、生物因素以及人为管理因素等对中国北方草地生产力变化的影响。通过对近年来北方草地生产力变化的分析表明，环境因素是影响草地生产力变化的主要因素，生物因素亦会对草地生产力造成影响。放牧、刈割、施肥、草原开垦等人为因素会对草地生产力产生巨大的影响,并且通过有计划火烧、灌溉、围栏封育及混播等措施能潜在的提高草地生产力。中国北方草地；生物量；增温；围栏封育；火烧0前言人类从最初的逐水草而居发展到现代的草地农业经历了十分漫长的历史。草地生态系统是能够维持人类生存的重要生态系统之一，它在调节气候、涵养水源、保持水土、更新与维持土壤肥力、促进营养物质循环、固定二氧化碳及释放氧气等方面有十分重要的作用1,能为人类生存提供大量的植物性和动物性原材料。据统计，中国北方草地面积达238万平方公里，占世界草地总面积的9.92%2。且第一次草地普查结果（1996年）表明我国天然草地面积居于世界第2位3。目前，国际上以单位面积产草量、单位面积畜产品产量和载畜量等3个指标作为衡量草地生产力的标准，而草地净第一性生产力（NPP）作为直接反应草地群落在自然条件下的生产能力是草地碳循环的重要组成部分4。我国北方草地面积广袤，自然资源丰富，但自然灾害在某些地区时有发生以及人类活动（如：开垦、放牧）等的干扰均造成该区草地退化，草地生产力下降，阻碍了区域的经济发展5。因此本文系统地论述了对中国北方草地生产力造成影响的环境因素、生物因素以及人为管理因素，并提出提高中国北方草地生产力的相关措施，对标草地生态保护红线、环境质量底线和草地资源利用上线等3条红线，加快形成北方草地生产的绿色发展模式，以期为中国北方草地的生产力恢复和现阶段草地农牧业的发展提供理论基础和参考依据。1环境因素环境因素是影响中国北方草地生产力变化的主要因素，其包括气候和土壤因素。1.1气候因素中国北方草地主要分布在干旱、半干旱地区，且大部分地区降水分布不均匀。气候因素是影响中国北方草地生产力变化的主要因素。气温与降水往往耦合在一起对中国北方草地生产力造成影响。1.1.1降水的影响降水对中国北方草地生产力的影响很大。传统的研究主要关注全年降水量对草地生产力的影响，近年来，人们逐渐认识到，不同时间的降水量对植被生长的影响存在差异，在全球变暖的背景下，降水格局发生着显著变化，进而导致草地生产力显著变化。关于降雨量对草地生产力影响的研究主要集中在全年降雨量的影响。例如：韩芳等6根据内蒙古荒漠草19612022年年降水量的数据，分析了不同气候背景下内蒙古荒漠草原的牧草生产力，结果发现，年降水量与牧草生产力具有极显著的相关性。多数研究运用模型模拟分析了中国北方草地典型区域的降水与草地生产力的关系，研究表明降水量的升高能显著提高草地生产力。例如：杨泽龙等7运用模型模拟分析了内蒙古东部地区48个气象站45年的气象数据，发现在大兴安岭中部地区，气温与降水有不断增加的潜势，草地生产力增长趋势明显；而在大兴安岭南麓与西侧的草地区域，气候呈暖干化趋势，草地生产力增长趋势不明显。亦有研究发现松嫩西部草原的净初级生产力随着降水量增加而增加8。通过模型模拟的方式不仅可以对近几十年降水对中国北方草地生产力变化进行分析9,还可以进行预测评估1071。例如：杨凯等11通过模型模拟评估未来20712100年藏北地区草地生产力的变化，发现降水量减少的区域中高嵩草型草地地上生物量呈减少的趋势。在非生长季的降水，只有部分能够储存在土壤中供植物生长季需要，并且即使在生长季，植物在生长的不同阶段对水分的需求也是不同的，因此，不同时间的降水对草地生产力影响的差异是显著的。Bai等12通过对内蒙古的草地生产力影响因素的分析发现，17月的降雨量是草地生产力的决定因素。李霞等13分析了中国北方温带草原降水年际季节变化，发现夏季降水量对植被的生长影响最为显著。通过对典型草原生态系统增雨的研究，发现78月份3096增加降雨会促进草地生产力14。植物在生长的不同阶段对水分的敏感度不同，相同的降雨量，随着降水格局的变化对草地生产力产生显著影响15T6°Knapp15提出Soilwaterbucket模型，该模型对不同的降雨格局的影响进行了总结，发现在干旱半干旱草地生态系统中，通过增加降雨强度，减少降水频率有利于维持土壤含水量，减少干旱胁迫对植物造成的伤害，利于草地生产力的提高。张统16通过研究前半个生长季（46月）和后半个生长季（79月）各60%增加和减少平均降雨量对草地生产力的影响发现，前期减雨处理降低总生态系统生产力12%,在后期减雨处理中总生态系统生产力降低32%。增雨对净初级生产力的促进程度大于减雨对净生态系统生产力的抑制程度。茹靖益17通过人工控制的方法改变生长季降水分配，将6月份降水与7月份降水互换以及8月份的降水与9月份降水互换，分别模拟提前和推迟生长季降雨峰值，来研究降雨季节分配对半干旱草地总生态系统生产力的影响。通过连续四个生长季（20222022年）的实验观测发现，提前降雨峰值对总生态系统生产力的影响不显著。在内蒙古草地，通过模型模拟表明，重新分配其他季节的降雨到春季及增加较大降雨事件的频度均增加了净生态系统生产，而重新分配其他季节的降雨到秋季则降低了净生态系统生产力18。1.1.2气温的影响近年来由于温室效应加剧，使得全球平均气温升高，这对于中国北方草地植物的生长也造成了影响。有研究表明，增温能够显著提高草地生产力19-20。史瑞琴19利用植被气候分类模型和草地气候生产力模型分析得到随着C02含量升高，绝大部分草地生产力都有不同程度的增加。但有些学者提出了气温升高导致生产力下降的观点21-22o李镇清等21发现，随着冬季气温的升高，使得典型草原区春季干旱加剧，导致草地生产力减少。气温升高有助于一些害虫安全越冬，这可能对植被的生长造成不利影响，亦可能造成草地生产力的降低。赵东升22等利用模型预测未来几十年NPP总量呈波动下降的趋势，且下降速度逐步加快。一年当中不同时期的增温对草地生产力的影响是不同的23：夏季降雨量较高，增温能够增加植被的光合作用，从而提高草地生产力；而冬春季节增温，会导致土壤水分降低，加剧干旱，害虫安全越冬进而导致草地生产力降低。在全球变化的背景之下，近年来我国气温不仅呈现显著上升趋势,且呈现出不对称增温的特点。不对称增温结果会导致昼夜温差降低,进而对中国北方草地植被的生长造成影响24,不对称增温导致植物发生补偿生长，从而增加草地生产力。归一化植被指数(NI)VI)是国际上公认的能够反映植被变化的参数，可用来指示北方草地生产力的变化25,神祥金等24-25利用19822022这25年的NDVl以及气象数据分析发现，这一时期中国草原区植被覆盖度大体呈上升趋势，但是不同的地区存在季节差异，春季最低气温的升高是限制植被生产的主要因素；夏季升温不利于温带荒漠草原植被的生长，且夏季增温对植被生长产生不对称影响，即夏季最高温升高抑制植被生长，夏季最低温升高促进植被生长。CO2、CH4及N20等温室气体的排放是造成全球变暖加剧的诱因，对中国北方草地生产力造成间接影响。研究表明C02对草地生产力具有促进作用。林舜华等26于1996年研究了两种不同繁殖方式羊草()的生物量对C02倍增的响应发现，在C02倍增条件下，两种羊草()的株高、地上以及地下生物量明显增加。这与国外关于C02对草地群落生物量起到促进作用的研究结果相类似27。温室气体的吸收以及释放关乎着草地植物生物量的变化。也有研究发现温度会造成草地C02日排放发生变化，进而影响草地生产力。董自红等28通过对新疆高山草甸草原植物群落夏季C02排放日变化分析发现，随着气温以及土壤温度的升高，C02的排放通量也随之增加；随着气温以及地温的降低，C02的排放通量也随之降低。温度升高导致土壤呼吸速率加快，进而导致大气C02排放通量增加，短期来看，由于大气中C02含量上升，增强了植物光合所需固定的C02浓度，增强了植物光合作用，导致草地生产力上升；但是从长期的角度来看，由于温度升高会导致土壤中有机质大量分解，降低土壤呼吸对温度的敏感性，同时加快土壤氮矿化速率，因此土壤养分被大量消耗，抑制草地植被的生长29。1.2土壤因素良好的土壤会为草地植物的生长带来益处。而近年来由于气候以及人为活动的影响，土壤侵蚀以及盐渍化现象不断发生，使得中国北方草地均有不同程度的退化。草地退化存在以下弊端：一方面可食性牧草的产量和质量会下降，另一方面土壤养分含量亦会下降30。同时土壤的物理性质以及化学性质均会对草地植物的生长造成影响，限制草地生产力的提高。例如：由于不同的土壤质地固定养分与水分的能力存在差异，在青藏高原草地上，土壤黏粒含量会显著影响草地净初级生产力31。土壤PH亦会影响草地生产力的变化，相关研究表明，由于表层土壤退化造成松嫩平原盐渍化现象加剧，盐渍化草地生长的羊草生物量要显著低于未退化的羊草草地32。由此可见,土壤退化极大限制了草地生产力的提升，中国北方草地面积广袤,不同区域的草地土壤的质地，土壤的含水量，土壤养分含量，土壤Pll不尽相同，同样土壤退化的程度也不尽相同，因此各个地方的草原管理部门需要制定合理的措施来防止草地土壤的退化，减少人为因素对草地的干扰，如在重度退化的草地上，禁止放牧和开垦；在中度退化草地，可以采取人工补播优质豆科牧草的方式，增加土壤的固氮能力；对于轻度退化的草地，不宜过度放牧，杜绝人为将草地开垦为农田的现象发生。2生物因素各种各样的草地植物、草原动物以及草地微生物构成了草原生态系统丰富的生物多样性，其中存在复杂的种间关系及种内关系33。而生物多样性对草地生产力的影响一直以来是生态学家讨论的热点话题之一，主要分为两个学派：一方观点认为：生物多样性对生产力的影响起着重要作用33-35；另一方则质疑前者的观点，他们认为生物多样性对生产力的影响还需考虑抽样效应，生态位互补等因素的作用36。中国北方不同区域的草地由于存在环境异质性，生物多样性对生产力变化的影响也存在差异。例如：有研究发现青藏高原东部典型高寒草甸植物群落物种丰富度与生产力呈对数线性增加的关系37o松嫩平原部分地区的草地群落的物种多样性与生产力呈单峰函数关系38。物种多样性对于生产力的影响的机理尚未阐释清楚，不同的空间尺度，不同的环境因素以及不同的物种组成都可能对生产力造成影响。普遍认为生态系统结构越复杂，稳定性越强，越能抵御外界环境的干扰。因此维持草地生态系统丰富的生物多样性，越能保持草地生态系统的稳定性，对于提高草地的生产潜力具有十分重要的意义。草地植物的生物多样性在一定程度上能够反应草地生产力水平33,同时草地动物以及草地土壤微生物亦是草地生物多样性重要的组成部分39-41。草原动物主要包括常见的草食性动物（如牛、马、羊，草食性昆虫）、啮齿类动物、以草食动物为食的肉食性动物（如狼）以及土壤动物等。草原动物与土壤微生物共同构建起复杂的食物网，对草地物质循环以及能量流动具有促进作用，同时对草地生态系统的结构和功能的维持具有重要意义。相关研究表明，草食性粪尿等方式影响草地植物物种多样性动物可能对草地生产力造成影响，这可能是由于草食性动物通过不同的采食量、食性选择以及向草地中排放变化所导致的42。而肉食性动物通过捕食草食性动物控制草食性动