真菌学 子囊菌门-其它子囊菌.docx

第六章子囊菌门力SeO町COta第八节其它丝状子囊菌在本章中我们讨论几个众所网知的类群和几个人们不太了解的屈的子囊函,这些真衡通常放在具闭囊克和具子囊壳子囊他的各目中，或者在-种情况下，放入子囊储的一个不【可的亚门中.不用说，从分类观点来看，这些种类一H足有问题的.然而，分子研究提供的初步证据表明它们与以前招它们放入的任何类群没有密切关系,但是相反,它的是大的,解决较整的包括盘曲(第13章)和腔衡(第14章类群的部分.本章中包括的子褒曲互相之间没有密切关系，但只是为了方便起见放在这里，同时强调它们有系统进化地位解决汨不好，这些JX曲包括ErysiphaIes,1.iiboUbeniaIes,awH/t>s°ora/ds及两个未确定的属。一、白粉Erysipba1.一发生、重要性及一般特征展于ErySiPhaIeS的真衡是专性寄生物,能引起称作臼粉病的的物病害.这些病害之所以得名，是由于受侵掖物，多数是叶片,明显覆蔽一层白色粉状物(图15-”。其白色外观是其产生的分生泡干使和大盘分生施子(图15-1B)。这些分生胞子接觉3粉状，易被风吹走,潮湿时聚在一起(Thooty&Mckeen.1965),因此呈粘状。这一事实使YfnPoOd(1978)认为，"WhiteW1.dewE对这些宾曲是一更恰当的名字，但是这种观点未被真储学家和植物衲理学家所接受。分牛.胞子在白粉的生活史中占主寻地位，这些直曲通过子囊饱子进行繁殖,事实上，1E是白检菌目中才第一次获得了真菌有性和无性阶段的联系(Tu1.asne&Tu1.asne,1861).在小的子囊果中的子囊内产生子囊抱于，子囊果是在生长后期产生的”这些子赛果是完全封闭的，象闭囊壳，但子囊在粗制成层，如同很多子囊壳一样(图15-2),子囊已描述为双囊壁，但内钱壁在顶端发育不良。根据Hirataa986),有40多个目,40.000多种显花植物受到白粉菌侵柒.在这些寄主中，约90%为双子叶柚物.经济上曳要的寄主例子包括禾谷类作物、戊类、苹果、匐荷及各种花卉,例如玫瑰和紫薇(CraIMJ三yrt1.e)<015-1A).有些白椅病制危改产盅,而其它为白卷病为害一般。最严重的病原菌是Uncinuianccar,足期葡白检病的病原曲,在利于真菌的条件下,该菌能导致生长季整个作物完全毁灭：SphaerothecHaorsvae是茶胡子(gooseberry)的病原菌：前Aaeror/W;"OSa是玫瑰病原菌：PodosphaeraIeucotricha侵染羊果；EiysipheciChoracearum侵柒瓜类及很多其它植粉，BhM1.eriagramnis侵案很多重要的禾谷类作物.另外，VicmspMcraah>i是丁香白粉病的致病菌，尽管其能在同一海丛上年复一年地为害,但对其寄主似没有造成多大为害.同样,很多白粉菌真菌在包括朴树(hackberry)、榆树及极树的各种檀木的叶子上很常见，但似乎对其寄主没有造成多大为古，受白粉曲侵染的植物衣现的症状变化很大“有”寄主.事实上不表现拉状,在其它情况卜.，植物叶片、花,甚至整个枝条极度变型(rai5-1.A).对于单子叶植物,通常叶片糙绿.并逐渐衰老.受侵抗物可能矮化，对于禾谷类作物，谷物痂鼠下降.在臼粉微寄生性上，E1.ySiPhfdeS中一些成员几乎什么样的植物都能为杏，例如Erysiphep1.yoni,据报道，该曲能在352种寄主植物上为害(Sa1.nK>n,1990)«另外，也有很多白粉菌仅能为害某一特殊寄主.该目中少数能侵染单子叶植物的白粉菌.如erh1.07MWMS的各种专化型(formaeSPeCia1.eS)<见第20政)，也是高度寄主专化性的.例子包括大麦(Worde(向上的8.grttmfnisf.sp.hordeA燕麦C4iw?a)上的f.sp.avenae,黑麦(SMa/力上的f.sp.soca"s及小麦八7碱上的f.sp.tritich因为其寄主和造成的损失笈grumh/s重要,是所有植物病原真菌中研究最广泛的病害,已报道了数以百计的研究论文和各种综述文章（见AiSt&Bushne1.1.,1991）.在以小枷/切飞的种群遗传学研究中，Md）CnnotI及其网小（1993）采用自动抱子捕捉器在欧洲大部分地区采集各种种群的该病原曲，将胞子在大麦叶片上培养，枭用随机扩增多态性的DNA标记和毒性位点调查各株系.结果表明,在欧洲有大麦广泛种植的地方都有各种种的大麦白扮病商.进一步来讲，他们的改进技术很明.当病惊菌为专性寄生物时，在琼脂培养器上不能生长，现在采用的各种研究技术能克服这一俾尚，二、体细胞结构少数几种除外,白粉菌的体细胞菌经体在寄主表面大症繁殖.在多数情况下，菌媒体限定在叶上，但在一些情况下，健在花器、幼嫩枝条甚至小枝条上生长.构成菌丝体的单个画丝分枝，并能紧紧地时在寄主衣面上生长，然而，有些杵类的曲丝不产生称作刚毛的气生前丝。刚毛分枝或不分枝，外观多变,从几乎直立至波浪状或穹曲（ZhCmGI985）。在某些种中也已报道产生厚壁的厚坦泡子.体细胞衡丝薄壁,具隔膜.每个细胞常含有一个明显的细胞核菌丝通过附着胞固籽在疥主上，附箱第简单的非将状结构（UnIobESiruciure）（见图15-5），或多彩状结构（图15-3.根据BOCSeWinkC1.（1980）单个黄丝细恂的20-50%的范用产生附莉胞.这些结构能按菌续的长度成顺序产生.或者交昔或者对应产生.在仅产生外生菌纹的种类中,每个附着胞产生1个或多个吸器,伸入灰皮细胞,在某些情况下也能侵入SK近表皮的叶肉细胞.下面将更多地讨论这些吸器的性质。有几种白粉菌能在寄主41织内产生曲丝。对于1.cvei1.1.uIa（aurica.该菌是地中解地区很多植物上严重为害的寄生物.在很多地区都能发生.其函续通过气孔侵入叶片,并在叫肉细胞间生长（图15-4E）.该寄生物在叶片的海绵叶肉部分比在栅栏层中更易产生吸器（Boesewinke1.,1980）,对于Phy1.Iacdniacory1.ea,能广泛地寄生在100多种寄主植物上。其多数芮丝是表生的,该菌通过产生特殊的阳丝分枝进入气孔，与叶肉细胞接触，然后产生吸器米获得营养（图154D）.在光学显微镜研究基础上,在白黝落中已报道了几种类型的吸器（图15-4A-E）.然而.我们应当注意，仅对少数几种白粉菌的吸器iS行了详细的超微结构研究,这些吸器似乎都有一个纤细的颈区，吸器形状从球形到梨形到港形,到目前,研究最广泛的吸器是8.W/cs°如已提到的那样,该菌是6ysMos侵染的子叶植物的成员.有翅的是它的吸器结构很特殊.由吸器体分出多个长形指状的器状结构（图15-4B）,若了解这种类型吸器的发育和融微结构方面资料，请见BraCkera968）、HiM>e（1985）及AiSC和BUShneIM1991）.侵染双子叶植物的种类，如玫瑰上的SphacroihecaPiinnoSa/I1.aj1.aoui等.1991）和蚕.立上的Erysipbepisi（Gi1.&Gay,1977）等种类产生的吸器在外观上很简单,如图15-5A所示的吸涔.它们拥有粉状结构，眼状结构分枝，并在吸器体周围缠绕和集中，而不象B.g11iisinis由吸器体产生长形指状结构，象其它形成吸器的抗勒麻原菌一样.白粉曲吸潺通过所谓的吸器外地版和吸器外族将其与寄主细胞质隔黑开来（图15-5B）.吸海外膜与寄主细胞筋膜相连续但已表明在结构上和生埋上不同于下沉的植物细胞质膜（见ItobertS等，1993）.特别指出的是吸器外质较质膜探，井在某些区域高度施绕（见图15-5B）。这里我们应当注意ErySEhH1.eS中没有一个成员能在特制的培养西上进行触培养,然而.已有一些成功报道在癌组织或分离的表皮和U1.组织上培养某些种类（见BUShne1.1.等.1967）,例如，我们对于大麦叶片被Zigraminisf.sp.hordoi侵染所了解的来源于大麦胚芽梢的表皮解剖研究，解剖下的表皮悬浮在钙液上，并将病原苗分生胞子接种在上面，三、无性繁殖当白松茵侵入寄主几天后,其体细胞菌丝产生大fit的无色、比立的分生胞子桃（图156和图15-7）.除上面提到的内生类型1.eveiHuia（图15-6G>之外，多数种类的分生胞子梗呈典型地分枝，在多数种类中，分生他子梗由1至3个细咆组成，尽管在某些种类可能具有6个或更多的细胞，基细胞叫作足细胞，而末端细胞或者叫作生殖细胞或者产胞细胞.例如知oosgnwrjjs（图156B和157）.基细胞明旧膨大,因而常叫作足细胞.也起产饱细胞的作用.若了解白萌苗分生抱子梗的开矿变异,请见BCeSeinke1.（1980）,白粉倒的分生池子单个产生或钱生。对于那些产生衽生分生的子的白粉苗，各分生抱子连结在一起，成熟的分生他子位于链的顶端，而未成熟的分生胞子紧接位于其基部（向基发）.总个产生的分生抱子也能粘着在一起形成短桂.每个分生胞子在H1.分生胞子梭I：产生一个分生泡子取代前成熟.分生抱于尔胞，当用光学显微观察时为无色（图15-IB）.每个分生抱子壁薄，单核，在多数种中，裔废液泡化。己有.人报道了称作纤处脂体（fibrosinbody）的结构,特别是在很多种类的幼嫩分生胞子中，但这些结构的确切性质还不清楚（Zheng.1985）.在Rohringer等（19982）和Mims等（1995）中会发现有关分生地于壁性版的讨论.ys">aes的分生泡子形状变化很大（见Yammd.1978）.然而,多数种的分生泡子一般呈卵形或列筒形，侧面和两端Iff1.,单个籽生的分生泡子较道生分生池子大。根据Yarwoud（1978）,对于某一特定种类的分生胞子大小在某一环境卜似乎相时稳定，但是随商主营养变化很大.£c三，心的分生抱干发育全部过程在图158中已做过总结.若想了解这些真菌的分生泡了帙和分生的子发百方面的资料，请见BOeSeUinke1（1980）和Mnrtin和Gay（I983）。关于白粉倒的分生池子萌发的道宣湿度的报告一也存在争议。一些白粉曲的分生抱子己报道能在较低湿度下萌发（YarWOOd.1936.1978）.总的来说,Brodie和NeUfeIg（1942）证实了Yarwood的结果,他们发现他们所研究的5个菌株的分生泡f能在0%的相对湿度下防发，发现巴分生抱子在0%相对湿度下的诩发比例较任何相对温度情况下的，宜至100%,都高。对于其它立曲来讲也类似，但.Jrac5i1.is（1966）和Ston（1941）报道.100%的相对湿度对研究的大多数白粉菌的分生抱子萌发都是最适的.ZarncOVitiS也强诩白粉茵的分生的对收轻微的伤害也特别敏出，同时强调进行萌发试验应将分生泡子从分生抱子梗上振落在萌发的培养她上，而不是用任何设法转移分生胞子。根据分生他子桃和分生例子的特征，多数白粉的的无性阶段属于Qidium无性型属。然而.Zheng（1985）承认另3个白粉的无性型,即Ovu1.firiopsis,StrePtOPodiUm及Oidiopsis.下面将更多地讨论根据分生刑子和分生抱子帙来鉴定白粉苗.四、侵染过程寄主植物被白粉的侵染UJ通过子囊胞子或分生饱子来完成.然而,分生饱干是主要途径，通过分生池子,这些病原菌在生长季节从叶片到叶片从植株到植株进行传播,我们对其侵染过程的多数了解是来自于对包括8.graminis的分生抱手和其未谷类寄主粒物叶片的研究.下面对侵央过程的简要总结是根据对大麦上的&giBinisf.sp.力。Afef的观察。当分生的子一接触寄主叶片后就开始侵染过程.NiChOISon等（1988）和Kunoh等（1988）的研究表明分生地干分泌出一种基质.在最初接触叶片的20分钟内将分生抱子拈若在叶片表面,另外，分生也我快开始分泌而居.分布在叶片上，引起