第9章近亲繁殖和杂种优势.ppt

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1、第第9章章 近亲繁殖和杂种优势近亲繁殖和杂种优势 第第1节节 近亲繁殖及其遗传效应近亲繁殖及其遗传效应 大多数动植物 有性生殖近亲繁殖杂交具有明显不同的遗传效应。一、一、近亲繁殖的概念近亲繁殖的概念n有亲缘关系的个体间的交配或配子的结合，简称近交（inbreeding）。包括：v自交（selfing）v全同胞交配v半同胞交配v表兄妹间交配v回交n自交是近交的极端形式，一般只出现在植物中（自花授粉植物），动物界也有。异交（异交（outbreeding）：）：品种内个体间交配品种内个体间交配（介于近交和杂交之间）（介于近交和杂交之间）品种间交配品种间交配种内亚种间交配种内亚种间交配种间交配种间交配

2、属间交配属间交配远缘杂交远缘杂交自交 回交（父女或母子交配）全同胞交配（同父母的兄妹交配）半同胞交配（同父或同母的兄妹交配）表兄妹交配 品种内交配 品种间交配 远缘杂交（种间及其以上)近交和杂交的比较：近交和杂交的比较：u近交可以使原本是杂交繁殖的生物增加纯合近交可以使原本是杂交繁殖的生物增加纯合性（性（homozygosityhomozygosity），），提高遗传稳定性，但是提高遗传稳定性，但是往往伴随严重的近交衰退现象（往往伴随严重的近交衰退现象（inbreeding inbreeding depressiondepression）。）。u杂交（杂交（outbreedingoutbree

3、ding），），可以使原本自交或近可以使原本自交或近交的生物增加杂合性（交的生物增加杂合性（heterozygosityheterozygosity），），产产生杂种优势（生杂种优势（heterosisheterosis）。）。杂交和近交都可以为人类服务杂交和近交都可以为人类服务n动植物遗传改良，往往近交和杂交交替动植物遗传改良，往往近交和杂交交替使用使用n既利用近交的长处又利用杂交的优点既利用近交的长处又利用杂交的优点n既避免近交的缺陷又避免杂交的短处既避免近交的缺陷又避免杂交的短处如玉米育种l品种品种A A品种品种BFBF1 1lF1F1经多代自交，通过选择，淘汰不良基因，经多代自交，通过

4、选择，淘汰不良基因，获得优良自交系。获得优良自交系。l用来自不同杂交组合的自交系杂交，获得用来自不同杂交组合的自交系杂交，获得具有强大杂种优势的杂交种，用于生产。具有强大杂种优势的杂交种，用于生产。近交衰退：近交衰退：n近交后代的生活力下降，适应能力减弱、抗逆性降低，或者出现一些畸形性状。n自然界中的动物和绝大多数植物都是异交（outbreeding）的。近交的优点：近交的优点：v 自交和近交的后代纯合性高，性状整齐一致，栽培作物就便于栽培管理。v 水稻、小麦、大麦、豌豆、菜豆、马铃薯、烟草等。水稻、小麦、大麦、豌豆、菜豆、马铃薯、烟草等。v自花授粉需要的花粉量少，在恶劣的条件下比异花授粉更有

5、利于繁殖后代。v 在自然选择作用下保留了一些自花授粉的植物，并且在长期的进化过程中逐渐消除了自交的不利影响，成为具有较强生活力和适应能力的稳定类型。植物的分类：植物的分类：u自花授粉植物（自花授粉植物（self-pollinated plant）u常异花授粉植物（常异花授粉植物（often cross-pollinated plant）u异花授粉植物（异花授粉植物（cross-pollinated plant）自花授粉植物（自花授粉植物（self-pollinated plant）l天然异交率天然异交率14%l普通小麦、水稻、大麦、大豆等普通小麦、水稻、大麦、大豆等常异花授粉植物（常异花授粉植

6、物（often cross-pollinated plant）l天然异交率天然异交率520%l棉花、高粱等棉花、高粱等l自花授粉植物和常异花授粉植物自花授粉植物和常异花授粉植物绝大多数绝大多数同花。同花。异花授粉植物（异花授粉植物（cross-pollinated plant）l天然异交率天然异交率2050%l玉米、白菜型油菜玉米、白菜型油菜l自然状态下是自由传粉的自然状态下是自由传粉的。近交衰退的主要原因：近交衰退的主要原因：v 近交提高了隐性基因纯合的机会。v 生物的不良基因多半以隐性状态存在。生物的不良基因多半以隐性状态存在。v 近亲使不同个体所携带的隐性基因有较近亲使不同个体所携带的隐

7、性基因有较多的机会结合而表现不良的隐性性状。多的机会结合而表现不良的隐性性状。二、近交系数二、近交系数（coefficient of inbreeding）近交的程度用近交系数表示，近交的程度用近交系数表示，F。一个个体从祖先得到一对核苷酸序列完全相同一个个体从祖先得到一对核苷酸序列完全相同的的2个等位基因的概率个等位基因的概率。或：或：指个体的某个基因位点上两个等位基因来指个体的某个基因位点上两个等位基因来源于共同祖先某个基因的概率。源于共同祖先某个基因的概率。同一基因座上的两个等位基因，如果分别来自没有亲缘同一基因座上的两个等位基因，如果分别来自没有亲缘关系的两个祖先，即使功能上是相同的，

8、核苷酸序列却关系的两个祖先，即使功能上是相同的，核苷酸序列却不一定完全相同。不一定完全相同。只有同一祖先某一基因座上的某个等位基因的拷贝，其只有同一祖先某一基因座上的某个等位基因的拷贝，其核苷酸序列才是完全相同的。核苷酸序列才是完全相同的。v两个有亲缘关系的个体有可能从共同祖先两个有亲缘关系的个体有可能从共同祖先那里得到同一个等位基因。那里得到同一个等位基因。v这两个个体交配，又有可能把同一个等位这两个个体交配，又有可能把同一个等位基因传递给同一个子女。基因传递给同一个子女。v这样，下代个体得到的一对等位基因可能这样，下代个体得到的一对等位基因可能不仅是纯合的，而且核苷酸序列也是完全不仅是纯合

9、的，而且核苷酸序列也是完全相同的。相同的。v一个个体得到这样一对在遗传上完全等同的基因的概率就是近交系数。v 例如，杂合体Aa自交，子代中一半是纯合体AA、aa。v 纯合体AA或aa，不仅是纯合的，而且也是同一个等位基因的拷贝，其核苷酸序列当然是完全相同的。v 杂合体自交子代中，纯合体的两个等位基因的核苷酸序列是完全相同的，其比例是1/2，也就是近交系数等于1/2。近交系数的计算：近交系数的计算：A1A2、A3A4子代的基因型为 同胞兄妹间随机交配，子女中应该有四种纯合基因型，A1A1、A2A2、A3A3和A4A4 这些纯合体的两个等位基因不但是纯合的，在遗传上也是等同的。这些纯合体出现的概率

10、累加起来，就等于全同胞交配后代的近交系数，F1/4。1314232411114444A AA AA AA A全同胞交配子代近交系数的计算全同胞交配子代近交系数的计算 141A 241A 341A 441A 141A 11161AA 241A 22161AA 341A 33161AA 441A 44161AA 如果双亲都是杂合体，而且等位基因的来源不同，则子代中有四种基因型。同胞间随机交配，不同基因型的配子有16种组合方式，频率各为1/16。其中纯合体占4/16，即1/4，这就是全同胞交配的近交系数。近交系数的计算近交系数的计算三、自交的遗传效应三、自交的遗传效应 1、杂合体自交导致基因的分离和

11、纯合uAAAAaaFaaF1 1 AaAa，F F1 1自交产生自交产生F F2 2，1/41/4AAAA、1/2Aa1/2Aa和和1/41/4aaaa。uF F1 1100100AaAa，F F2 2中中50%Aa50%AauF F3 3代中，代中，3/83/8AAAA、2/8Aa2/8Aa、3/8aa3/8aa，AaAa的比的比例下降到例下降到1/41/4。杂合体杂合体AaAa连续自交后代基因型比例的变化连续自交后代基因型比例的变化基因型频率基因型频率 世代世代 自交次数自交次数 AAAA AaAa aaaa 杂合体杂合体 频率频率 纯合体纯合体 频率频率 F F1 1 0 0 0 0 1

12、 1 0 0 1 1 0 0 F F2 2 1 1 1/41/4 1/21/2 1/41/4 1/21/2 1/21/2 F F3 3 2 2 3/83/8 1/41/4 3/83/8 1/41/4 3/43/4 F F4 4 3 3 7/167/16 1/81/8 7/167/16 1/81/8 7/87/8 F F5 5 4 4 15/3215/32 1/161/16 15/3215/32 1/161/16 15/1615/16 F F1r r r 1212rr r21 1212rr r21 r211 每自交一代，杂合体比例下降每自交一代，杂合体比例下降1/21/2，逐渐，逐渐00，但是只

13、，但是只要没有选择在起作用，就永远不会等于要没有选择在起作用，就永远不会等于0 0。纯合体增加的速度和强度，杂合体下降的速度和强度，纯合体增加的速度和强度，杂合体下降的速度和强度，与所涉及的基因对数、自交次数和是否选择有关。与所涉及的基因对数、自交次数和是否选择有关。设设n n对异质基因，自交对异质基因，自交r r代，其后代群体中纯合体的比代，其后代群体中纯合体的比例为：例为：nr211杂合基因对数与自交后代纯合速度的关系杂合基因对数与自交后代纯合速度的关系应用这个公式，有2个前提条件：各对基因是独立遗传的，不存在连锁；各种基因型个体的生活力、繁殖力相等。2、隐性性状通过自交得以表现、隐性性状

14、通过自交得以表现 在异交物种中，有害的隐性基因多存在于杂合体中，一旦自交或近交，隐性基因得以纯合而表现隐性有害性状。自花授粉植物由于长期自交，有害的性状已经被长期的自然选择和人工选择所淘汰，后代中很少出现隐性有害性状，也不会因为近交而使生活力显著降低。3、自交导致遗传性状的稳定、自交导致遗传性状的稳定纯合体在遗传上是稳定的，杂合体在遗传上是纯合体在遗传上是稳定的，杂合体在遗传上是不稳定的。不稳定的。自交使得基因型不断得到纯合，从而使遗传性自交使得基因型不断得到纯合，从而使遗传性状的表现稳定一致。状的表现稳定一致。自交和近交对于农作物品种的保纯和物种的稳自交和近交对于农作物品种的保纯和物种的稳定

15、性都具有重要的意义。定性都具有重要的意义。四、回交及其遗传效应四、回交及其遗传效应回交在遗传学研究和育种上都是常用的方法。回交在遗传学研究和育种上都是常用的方法。利用隐性亲本和利用隐性亲本和F F1 1回交，可以测定回交，可以测定F F1 1产生的配产生的配子的种类和比例。子的种类和比例。通过连续多代回交可以向特定的遗传背景中通过连续多代回交可以向特定的遗传背景中导入个别基因或染色体区段。导入个别基因或染色体区段。回交的遗传效应回交的遗传效应回交的遗传效应回交的遗传效应v回交也导致基因型纯合。回交也导致基因型纯合。v每回交一次，非轮回亲本的遗传组成就减少每回交一次，非轮回亲本的遗传组成就减少1

16、/21/2。v经过若干代回交，后代将基本上恢复为轮回亲本的经过若干代回交，后代将基本上恢复为轮回亲本的遗传组成。遗传组成。v一般来说，连续回交的过程都会一般来说，连续回交的过程都会伴随人工选择伴随人工选择，保，保留非轮回亲本的目标性状，否则回交就失去了意义。留非轮回亲本的目标性状，否则回交就失去了意义。回交与自交的区别回交与自交的区别v回交和自交都能导致后代基因型的纯合v自交后代中纯合基因型的种类多种多样v而回交后代中基因型严格受轮回亲本的制约回交与自交的区别回交与自交的区别v 假设假设3 3对基因，自交后代应该有对基因，自交后代应该有2 23 3=8=8种纯合基因型种纯合基因型 AABBCC AABBcc AAbbCC AAbbcc aaBBCC AABBCC AABBcc AAbbCC AAbbcc aaBBCC aaBBcc aabbCC aabbcc aaBBcc aabbCC aabbccv 自交自交r r次以后，后代群体中纯合基因型的比例均为次以后，后代群体中纯合基因型的比例均为112nrv 每一种纯合基因型的比例只有每一种纯合基因型的比例只有11122nnr回交与自交的区