真菌学 子囊菌门-盘菌.docx

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1、第12章子囊菌门Ascomycota-一具子囊盘的丝状子囊菌盘菌(Disconycetes)一、概轮多数常称为盘菌的直曲的特征是其产生于囊世的子囊果，其中有些直曲是所有子囊前中最躬识别的，因为其子囊果大和鲜艳，其子囊果常早.杯状、盘状或垫状。子囊盘的子囊果在成熟是产生果理的子实层.于囊抱子由圆筒形至卵形子囊强力程放(图131),子囊间常间生侧丝.然而,本章讨论的真衡的多样性是很大的,并由这种方式产生分化.各种子囊盘已用彩色照片精美地描述下来，并伴有显微结构的戏条图(BreitenbaCh&Kranz1.in1198D；在cnnis(198D和SCaVer(1912,1951,见PfiS1.er

2、,1982)中能找到检索表和一些彩色描述.传统上讲，根据了囊开裂方式，盘阑被分成两组，具囊盅的和不具囊溢的.一些与其囊茨盘保i放在一起的种类具有完全封闭的地下生子囊果，在这些子囊果中，子囊在子里果组织的内部腔室中排列，或分散于的丝加织中，子旗他子被动锋放，由峭乳动初的食U茵性而传播有几个用它具囊盖盘菌在曲线体上宜接产生能强力择放的子囊,不具行子囊果.除了具囊蠡和不具囊蔑类群外,第3个谱系主要是由茶渍目(*a。m/as)中的地衣种类组成的.在子囊形态戒础上能确定的谱系，有些盘曲的特征是具轨杂的无性型，就象其它子囊菌中常见的一样，有几种盘阳因其无性阶段而被很好地认识或完全认识。很多盘茵是木质纤维素

3、基质上的腐生菌.其中有些种类在基质被烧或用尿浸泡后周期性地产生.这些直菌包括很多亲绿关系很远的具囊盅盘苗，说明这种生活方式是在很多情况下产生的.其它具粪靛的盆储是养生真|种群的突出成员。在潮湿容器中保湿的我便上很容易观察到dsctS,60fUS及/“fo%HS等属的种类.然而，由于其中很多种类是向着食草动物肠道传播的方向进化.由潮湿容器产生的饱子不给特殊处理在琼脂上是不能萌发的.圆盘菌科(OMacoae)中有一群腐生菌，以前认为其象它们的子囊盘一样是浅色的，己发现其具有很多有趣的分生胞子阶段，包括AWhrObOtryS和Heiicoon.肉杯科(Stircoscyphaceac)肉盘锵科(Sa

4、rCoSmIaceac)是主要包括热带腐牛.薄或弱寄生着的几个科中的例子“有几组只知是植物寄生菌的盘荫的寄主蒐用非常有限：这些盘菌是Medeo1.ariaies和CytIaria1.es的种类，它In分别生于百合科的Uedeo1.a和南半球的U1.毛Nothofagus.另外，成员常F生于各种植物上.其它盘商是内生口曲,与针叶树徒生而著名.以及阳根曲，在这方面特别有趣的是Tuber属的块曲(truff1.e).有些种类因其味道而价格品贵.它的是包括炼木的维管束硬木上的菌根菌.或许,了解垃差的，致以干记的是地衣苗QiChenfo-wr),它们包括很多目.表13-1表示了盘面生活史类型。表137主

5、要盘曲生活类型不具囊萩盘储茶演目盘由具囊击盘由内生观菌地衣衡根植物奇生倒地衣化也蠲然顷烧后也由地衣嗜尿JI黄地衣化真菌地衣南根位-型)二、盘的子囊果子囊盘由:部分组成(图13-2)：子实层(hyenium)、囊层基(hypotheciu三)及囊盘被(excipuIum),子实层位于盘状、杯状、马筱状或其它种种形状子囊盘结构的网面或去面，它是由棒状或RI筒状子囊组成的，子囊间常具恻丝,在某些子囊盘中，侧丝顶端分枝，并在子囊上部结合形成一层囊层被(epit1.wciu三).囊层基由位于囊层被下的一薄层交惜函统组成.支拽广囊果森层基和子实层的肉质部分叫作囊盘被SXiCiPU1.Um),囊盘被由两个部

6、分组成：外囊盘被(CCtaIexcip1.ua).是子囊盘的外包被，及内小就被(BedU1.IaryeXCipU1.u1.1),是子囊盘的内包被，子囊盘中可以有几种类型的加织。K”f(1973)总结和描述了用作鉴定的重要特征的各种组织(图133).已描述了3种类型的子囊盘发百方式，我们用用子实层式(CIeiStOhymenia1.)、棵干实层式(eugymohymeniaD及半裸子实层式(ParagymnohymeniaD来表示(Corner,1929,1930,1931)evonBn三e1.en(1967)采用的系统则略有不同。如同核茵中一样，盘菌子囊果发育开始时具有1个或有时多个产囊体.同

7、用包被体细施茵统.在闭子实层式类型中,由产囊体的柄细胞或从产囊体周围铭近的稀绿茵丝产生不育雨丝.苗丝大麻分枝,形成I个小球.中心为产囊体,当幼嫩的子囊盘的组织开始分化时，外层细胞生长，形成1个假薄壁组织的皮层，而内层绑续分枝,随箭皮层扩大，不断埴充中心在子囊盘的球的内部形成1个腔室，位于皮层内部,田位于腔室上的细胞分化出大地菌理.并向匕生长形成一Ht栏层.位于产囊体附近的其它曲丝转化成侧丝，分布于子囊间.与此同时，产囊体上的产囊丝开始发育产生子囊,直到这时，发育中的子粪果仍是闭合的。在某些种类中，子囊果是永久闭合的，如地卜牛.类型；对于其它种类，发育中的子实层上部的皮层有时在形成后破裂，Pfi

8、sier(1993)描述了Byssonectria的发育过程,若了解干囊盘发育的细密和描述，可查0Donne1.1.及其同事(如ODonne1.1.&Hooper,1978的文章.关于系统学的文融已详细地进行综述(1.etrouit-Ga1.inou1994)在探子实层发育类型中,子囊果从开始就完全是开放的：产囊体从未被笼旗的茵丝从上部所包围,这些菌性维埃向上生长成一排.并发育成侧修.有些裸子实层式子囊果产生Itfit被.但很多完全缺少囊盘枝.半裸子实层式类型同裸尸实层式类型相似：然而，在这种情况下，子实层以与闭合子实层式发Ff方式相一致的方式被部分地保护起来，不育菌经由产囊体附近产生，或者从

9、基部线者从非近细胞产生,不褥曲丝向上生长从上部包的产囊体，但不完全包破产囊体,从不形成闭合鞘.当千囊果扩展时.子囊果仍开放,其内壁包围着(统间发丙的子囊.三、盘的子妻子囊顶端结构和开裂方式一直是盘曲分类的基本特征.子囊结构对峨的反应，尽管不是稳定特征，但在某些盘菌分类中具有需要作用(Kohn&KoE1975)(见角注5.第17章).多数盆曲辿过f囊顶端或周围的各种开11强力锋放施干.图13-4描述了几种类型的子囊顶然结构.在一种类型中，无囊盖子在,通过顶/在形孔口或孔道林放歌子(图I34D.HJY在笫二种类型中，具囊盖或偏囊盖的子囊，有一个链接的帽状或盖状结构，称作囊前(opercu1.um)

10、.开I.允许于囊他F择放(113-4A.B.E.F,G).少数几种盘菌产生修饰的具囊蒜子囊.在子囊顶渊下都具有一个纵向的缝隙，在子强佯放时缝隙开裂,糅放他子(图1.34C)o有些形成地衣的世前的子囊壁在顶凿加厚，内层伸长，在他子祥放时突破外层壁(喙状开裂，rwtra(edehiscence)(图13-5(Be1.kmere&1.ctruuit-GaIiiHHi.1988;Honcggcr.1982:Hafe1.1.ncr.1988,1994).尽管有时将茶消目广囊当作双It壁的.但没有一个其外腔菌的完全分离的囊壁(Hafd1.n帆I994).当然，有些腔菌能形成地衣，在第14章将对其做更详细的

11、讨论.在很多盘苗中也有与核储Eumtia1.es的成员以及具有完全时闭的担子果的挺子曲相似的情况，其中多数跳少狗子强力择放能力,盘帝是花些情况下独立产生的，包括一些地衣真菌和块菌.在其中很多种类中.子囊胞子通过子囊果产生气味而吸引食真菌动物，井借助我进行传播.做倒总是大盘透射电镜研究的通目，己为分类提供了很多新的特征。然而，当研究很多例子和在病一级上发现子建曲具有大的多样性时，有些争议导皱将不同种类区分开来。更需要采用系统进化分析方法.包括很多特征,不是指子囊特征.对子囊特征进行型新评价.结果会发现发生趋同进化的例子.然而.子囊剧微结构在定义某些类群时一直是很有用.例如，软具粪族发H方式的囊壁

12、参与情况和囊壁层的殂织化学分化程度等与其它特征一且用来定义/Vzizks目的各科(KimbroUgh.1989:vanBrunune1.en.1989.!9*M:Be1.1.emere.1994;Pargucy-1.cduc等.1994).四、盘的其它楙E些盘菌的隔脱孔具典型的塞子，这是在于囊果的很多部位的隔漠处发现的，在子囊的基部在隔膜的子囊的一侧的隔膜在分类上一宜被人们所来用。塞子多变，从不规则的一出不定形物质至拓度结构化的圆顶形的结构.它是由放射状的小菌管组成.在分类水平上有用的为一种结构是WOrOnin体的形状(图2-5).尽管多数Wo1.Win体呈粗低酸形，一些Woronin体在大小

13、上异常，另一些则呈多地形,隔膜孔形态和Woronin体形状出用来支持小汨山科一级的分类单位(Kimbmugh.1994)。有些研究强刑盘菌子囊果中有无色索,特别是类胡萝卜索(ArPin.1968).按色素特征划定的类群与按形态特征划定的类群并不常相一致,在分类上一直有争议.然而，在一些情况下，如区分SarmSCwwcee和,它们是很有用的。分子特征的作用越来越大，后面将详细讨论，若了解盘赭研究中采用的特征和方法的综述和评论，特别是在低级的分类水平上，请见HUh1.inen(199%.将地衣真曲和其圾相近的非地衣我菌结合在一起是很困碓的，因为在每一类群中强调不同特征，对于与非地衣也停|相平等的地

14、衣的各种特征很少有人研究。这一网魄iE在通过增加子囊和子囊饱子的超微结构研究以及利用分子特征等得到克服。然而，殂合的最大问题是有大量的地衣真菌,很难在培养条件下使其生长完成生活史,而且研究地衣其曲的人很少.在下面几节中，我们将强调众所周知的盘苗的生物协生关系.我们将从地衣开始,在地衣中发现有大修的盘菌.五、地衣六、植物病原很多无囊关盘菌是植物寄生物.有些种类具有严格的寄主范围，只能在某一种类上发生(Medco1.arij,o4)或某些隔板KCy2)上我们对这些直笛的寄主关系知道的很少。其它无囊盖盘曲.如北半球的班痣盘曲目(/?/IWiS，”“MS)和柔腴偏2/es)的成员专化生于针川树匕引起针

15、叶发病(CaStdisease).导致落叶.病害流行可持续几年,结果多年循环所取代的叶片全部被侵染，病害严重到足可以引起抗株矮化,甚至死：.例如,RhaMoc1.ineXe“而,”,gae和R引起花加松(DoUg1.aSfk)松甘枯死，在过去，花旗松是从森林中收获的常见的圣诞树.然而,今天多数圣诞树是在抗物园商业上进行栽种的，因此在为时期内就能提供大量幼小树.这种方法不同于采用花旗松作为圣诞忸,主要是由于Rh“b&Mine在植物园栽种的幼树流行为KR1.iyiismeta1.es的我它成员(Ma”加e屈于该H),也是舒叶树和孩子植物上的病原曲，在其它类群的病原菌中，SdemiiHiaeeae的

16、成员能引起石果类的褂腐病和蒲菜和花卉嵇害.双光屈D4ZocGpm在玫瑰上引起黑斑,该病称作玫瑰黑斑病.小核菌属%emwn有些种类是帕物病原菌,SUem，属于该科.其它洗菜和果实病害是由“：V心引起的,其有性组为Botrymtmia;这些病书包括内苣和草花的灰济病、洋葱腐烂病以及猝例病(AgriOs.1988).当我们讨论该科时还将提到这线直前.叶面生地衣种类,属于热带属出弥加.能为害植物,通过桎髭在叶面上,对植物生长造成不利影响,在钱济上更要的茶树叶片上是个严重问超.这种侵染一直叫作病(明显呈枯黄色)，尽管该病与担子M类的锈曲没有明显的联系，七、内生真有很多无囊蔻盘菌经鉴定是内生真菌,特别是针叶树,另外也生于被子植物上(图13-13).其中很多