核菌 Pyrenomycetes,具子囊壳的子囊菌.docx

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1、第I-一章子囊菌门Axcomycota一一丝状子囊菌核菌PyrenomyCeIeS,具子囊壳的子囊菌一、论在本堂我们讨论的似乎是一个单元进化类群，主要是由称作核菌的具子囊壳子囊苗祖成的.这些真防的特征是：(I)具子囊光或偶尔是闭辕壳的子囊果，可生于子座中，埋生在皮层K.或不具有专化的子座结构：具卵形至回筒形的单囊壁的子囊，常由子实层中的产囊丝和产囊煌树形成,或在子囊光中散生：具持久于囊.通过子囊顶端构造强力祥放子囊他千，或其液化子囊.被动糅放子囊他干：具hamaihccia,可以由一种或多种类型的不育两丝和假薄壁组织构成第7章)：具1至多个细胞的子囊胞子，各种形状：具货杂多样的无性型和有关分生

2、例于种类,不能进行有性繁殖.然而.我们将指出,就象前一章讨论的不整子囊1(PMctomyccicC,在用囊克状子囊果上并不是旗元的(monopo1.y)一样，所有形成子囊克状子囊果的子囊阂并不都是核菌(见第15章).核菌是节肢动黝的寄生物和共生体，各种植物的内生出的，出倒索生产者、哺乳动物的寄生物，植物上寄生物及腐牛.物，特别是在木质纤维素基质上，它们很重要.Mwvsmw和几种其它核菌是重要的遗传研究理想生物,我们在前面已提到.核菌是我们经常遇到的子囊菌.有几种核苗共至具有普通的名字，包括inwge-cvoking,deadmansfingers,内生真，本一中将要讨论的几个目的成员是活体植物

3、的内生其IW(Carro1.1.1992).k们发现限定在杂草和苔草上的内生口曲属于/.vwrRcs,这些内生其曲包括Epich1.ocRu1.ansia的种类及沁，”的分生他干类型.其中很多内生真菌在植株地上部分是系统性的,可以种传。这些内生出苗产生各种次生代谢产物，若名的是生物碱，该物质能影响到其它生物，据i为它们起抗食草动物功能,和成为昆虫的代谢抑制剂,理加奇本的抗干旱能力,并延馍其菌侵染(Carro1.1.1992)：Cke&whipps.1993).另外.被内生真菌设染的植物较未被便染的位物生长得高大,可能弁不是简般地降低食草性的的因子.另外在一定条件下，有些内生收的确我能使寄主生长

4、透化或抑制其有性景殆(C1.ay,1.991.:PheIPS等，1993).然而，正是这些也由对哺乳动物的作用己引起了人们的复杂的注懑，称作黑麦熊领衲和羊毛单足的物有的明显症状不可能逃脱人们对家窗的注意(见图I-IOB).Mant1.e(1994)已讨论了这炖口曲的次生代谢产物的潜在的分类应用,并不象痴/W而有关内生此菌，它们具有较窄的寄主范用，它们是系统发生的，常是种传的，其它核偏内生立苗一般具有广泛的寄主范树，发生在各种双子叶被子植物和针叶树上，它的的真菌菌做体可能限于单一的寄主细胞中叶肉的细胞间小空间(Carro1.1992：Ro1.1.inger&1.angcnhcim.1993：Wi

5、1.son&Car11)1.1.1994).例如.在沿带和热带地区，真菌学家们-俄在腐烂的木材上能遇到Xy1.aria1.es种类.然而，现在已确认很多是世界很多地区树木的内生真菌，人们一直认为该类群基本上是一种内生直曲生活类型(PeUini&Peirini,1985；Chape1.a&Boddy1988.R(1.riguos&Samue1.s.1990：Brunncr&Pctrim,1W2).其它hypocrca1.can(肉座衡目)真菌如某FuMt种类,也已报道为内生真画.尽管内生典而越来越被植物学家所了斛，但他得注感，在一些情况下，采用分子方法和从田间采集的叶片中提取DNA进行植物系统发

6、方的研究已不再是对捶物的研究,而是叶片口曲内生物的研究.稍后我们在讨论Hypocva1.ex时可提到内生我菌.并与其它类群的统状子囊菌杓行联系.植物病原和真寄生物，有些我们最了解的抗物病原菌是具子囊克的子囊菌包括Diiiponha1.es(DiaportheCryphonectria,Gn(nnia-Magnnhe,及GacuwtamWyCe6),PhyUachora1.es(G1.onierr1.1.a).Hypocea1.es(Nectria.Ca1.onectria.Gibbere1.1.a,及CkiViCePs).Op1.iiostoinata1.es(Ophiustoma)及MiCr

7、OaSC1.IteS(.Cercys1.is).花有些情况卜,植物病原曲因其无性型而被人们所熟知.因为正是无性型在生长季节最常见.因此.我们常按其无性型符G1.tunere1.1.a1.,itt；CoUeiotruhumAMagiKiportIie当作P)Tiari”.其它种类仅叫作分生他了我南”便于包括一些1.epiografthiumS出加，“和其它阶段，加上HyPOCmUe,些分生胞子成员的Ver1.iciMiumCNindedadium及Fuxariumo另外MRes的成员是较弱的具吸器寄生物.主要是根据其有性型而为人们所知.最近它们的分生地子阶段才被发现.其中很多我菌被用作我们努力了

8、解植物病害和控制其传播中的种酢生物学和分子生物学的研究中的模式系统。植物病原核菌能克服植物的防御作用.杀死整个植物或部分.它们通过从植物中吸收营养而使植物衰弱，可堵塞导管组织，阻止光合产物水及营养的运输,事实上摧毁了细胞.在干i些情况下能产生酸、生长调节剂或毒素，例如，OPhioStOma1.aIean和hypocrea1.ean继管束斐螺f1.的毒素(AgrioS,1988：GrifTin.1994).在这方面，人们越来超时利用植物病原储作为防治杂草的直胸除草剂感兴逋,并向这个方向所作的研究在不断增加(TBeeM,1991：BarTetO&Evans.(1994).很多真衡寄生物(mycop

9、arasitc)已知属于核函各目中，其关系可能是营活体营卵的，我寄主除了生长速度降低外不表现什么症状.或者是菅坏死营养的，其其赭寄主在一些情况卜被杀死.特别行理的是大址肉座菌日真菌,其中有些是寄主专化的.JCfrrieS和YOUng(1994)列举了30种已知我阑寄生在植物病原菌RhimaoniasoSni上：其中有半是肉座潴目的无性组，包括7如心,”的5个种.除了其真衡寄生行为外，有些ThMMe,加种类通过产生纤维素的和产生抗索与其它直带竞争夔旗而与它们相互作用，其它肉座储目收曲，包括G1.ioc1.adiutn种类，寄生在液要的植物病原口曲的曲核上(JCmiC&Young,1994)。如你

10、所希望的；样,研究者们也正在积极地劝说采用真菌寄生真菌作为生物防治制剂.有几样切剂可用于防治某些植物桥原储，包括PM1.A和Hetenf1.HisiiIion“水,其中彳i/实验的一个未被想到的结果是人们发现防治用的口的能促进植物生长。特别有带望的是用抗真菌防治产后病原菌.在限定的贮凝环境下可以保持条件以利于寄生物,结果化学杀虫剂残留可以避免达到接近食品消我的时间(Jcffrics&YOUn81994).一些核商可被外源因子侵染或传捕外源因子，例如病毒.Cryp1.umeaiaparasitica的对物毒城雪的其它故事是我们在梢后讨论Diaponha1.es时我们将保礼然而双琏RNA病毒并不一

11、定地限定于CW3”%中,在其它核菌中也发现行.你也可能想起,在髀母菌和黑粉菌中的某些三erfKr是由dsRNA引起的(第10章).然而应该指出的是或菌中的很多dsRNA类型对孕育其生长的直带并不产生影响(Grifnn.1994).产生毒索的核，在第11章中我们讨论了象而“/a7厢具闭囊光出苗产生出饿毒素.有些具子囊光子囊藻也已知能在贮存谷物中产生口黄毒素，这代谢产物对哺乳动物产生不利影响(Che1.kOWSki,1989;SehUmann,1991;Mi1.ICr等，1993).例如，由RwMmiw及其有关真菌产生的很多心素能引起哺乳动物不F”定状(Zeara1.enOne和diaceoxys

12、cirene1.,出血Iiemonhage).浮肿(edema)、及免疫缺陷(Irichothecene);及电吐(vomiting)*拒食(foodrefusa1.)11及体重下降(单流胞菌素和呕吐毒素.另外.悔胞菌素(fusarin)和fumonisin一直与癌症联系在一起.死亡也可能与其中某些毒素有互接关系.单蜻也前索T-2是最了解的毒素之一，多年来一直观察到其在人类种样的可怕症状.Matossian(1989)讨论J20世纪前半叶前苏联的一种称为包养毒性a1.ei1.ciia(ATA)的常见疾病，并列举了历史上记我的可能较早期的爆发。该病明显引起免疫缺陷,口腔和喉部坏死肿胀,可能很产重

13、到引起窒息(asphyxiation、皮肤生斑、中枢神经系统表现症状，呕吐，且由身体实处开口处出血.在940年代爆发时瞥得该病严曳症状的人中有一半死亡.该直画在收获的水稻、玉米、黑麦及其它禾谷灯上生长，在Ir藏期间产生毒素.毋素经发解(brewing)仍能保持褥性，结果该精宙能在种群中持久存在卜去，甚至当明显的来源(SoUnX)-百.被吃抻或被破坏之后.令人感兴做的是，至少有些次生代谢产物在真菌生活史中具有功能.例如,ZCam1.CnOnC对响乳动物具有娃激索(Cstrohcn)效果.调节该真菌的子囊克起动,其中有些毒素或类似毒素可能是对植物致病的(Grifnn.1994),在所有己知出曲毒素

14、中，所说具有巨大历史灾杏的毒素麦角被，引起新杏或称为麦角病(eo1989：Schumann.1991)动物病原,人们正在发现越来越多的核菌仪染人类，如用前面多次提到的那样,疾病发生范围不断扩大.广泛应用抑制免疫系统的药物治疗都增加发我们环境中各种普遍脚生其衡侵染我们的机会，包括核菌，在核菌中她苫名的动物寄生物包括主要2个目的成员：Ophiosioinatu1.esInMicnxisca1.es-长绿光目的SfWm1.h由sch口Mii是著名的动物璃原瓶其分生胞子可被吸入，引起初期釉部侵染，其典型地影响慢性酒精中毒chrwica1.coho1.ics),但是最常见的的初期侵染是独立于这种病占发生

15、的，通过带有其分生他子的材料造成的皮肤伤口由于这个原因，这种侵染有时叫做“玖现生产者的病害*尽管侵染主要发生在皮肤和周明的淋巴系统，该曲能被传播到身体的其它部位，包括肺部和什略关节就象某也爪甲团建曲目的动物寄生物一样,S.Schenckii也具有二型,能在体内以酵母状态生长(KwOn-ChUngGBcnnett.1992).SpomthrixSchenckii,是Ophiostoma的分生施予相关种类-咱能从士堪和死亡,的木材上分离得到，对从沙森林产品和泥碳土苔肝(Sphagnum)加工工厂的工作者是个问题。在近三年的时间里南非几个金旷发生了一次几乎3000矿工被大量侵染的情况(Kwon-Chung&Bcnnett.1992),人们逐渐发现但染源限踪到矿井木桩上，木柱在矿中长期处于设住温度约25C和近100%的相对湿度。最近的研究衣明该曲能在一定的木粒上繁殖：然而，美于其在自然中的生态学还行很多仃待发现(ViSmer&Eicker,1994)。与木材联系在起的加加，“”质的其它几种真菌偶见能引起传染(SUmmerbd1.