000000c4_张重义-基于药用植物化感自毒作用与连作障碍研究的启示.docx

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1、基于药用植物化感自毒作用与连作障碍探讨的启示张重义1.2,林文雄2（1.河南农业高校中药材探讨所，郑州，450002：2.福建农林高校生命科学院，福州，350002）摘要本文阐述了药用植物化感自毒作用的概念、产朝气理和作用特点，指出药用植物在“亚最适环境条件下生长，其药用活性成分与化感自毒物质的同源性是药用植物栽培中连作障碍与化感自毒作用更剧烈的根本缘由。指出道地药材的形成是在环境中亚最适生态因子（群）胁迫下，基源植物（特征）遗传基因的表达而确定的。因此，彰显并确保中药材道地性特色的规范化栽培技术关键措施是“亚最适”环境中生态因子（群）的调控。关键词药用植物；化感自毒；连作障碍；亚最适环境；生

2、态调控InspirationfromtheStudyonContinuousCroppingObstaclesandAllelopathicAutotoxicityinMedicinalPlantsZHANGZhong-Yi1-2,1.INWen-Xiong2（1.InstituteofChineseMedicinalMaterials,HenanAgriculturalUniversity,Zhengzhou450002,China;2.Schoolof1.ifeSciences,FujianAgricultureandForeSlryUniversity,Fuzhou350002,Chin

3、a）中药材农业生产事实上是在“气候-土壤-药用植物（作物）-农艺措施（人）”的农业生态系统中，利用可控因子，实行应变栽培技术，使药用植物在“亚最适”环境条件下稳定生长，确保农田生态系统的稳定，实现中药材（农产品）质量的“平安、有效、稳定、可控但是,由于耕地有限、经济利益的驱动和种植条件等因素限制，药用植物栽培中存在一个突出问题随着药用植物年龄增加或栽培地连作，植株生育不良，中药材品质和产量大幅度下降，如地黄、人参、三七、太子参、黄连、当归等。由于近年来中药材需求不断增加，实行连作或发种连作的面积越来越大，连作障碍已成为制约我国中药农业生产发展的重大问题。而植物化感自毒作用正是药用植物发生连作隙

4、碍的重要因素之一U1.木文就植物化感自毒作用的探讨进行综述，对目前药用植物栽培技术理论提出了新的思索，为解决药用植物生产过程中存在的连作障碍、地力衰退等问题，逐步变更传统药用植物栽培生产技术，为促进我国中药材GAP基地建设和中药农业的发展，供应参考。1药用植物的化感与化感自毒作用植物化感作用是指一种活体植物（供体，Donor）产生并以挥发（VOlatiliZation）、淋溶（1.eaChing）、分泌（EXCretiOn）和分解（DeCOrnpoSitiOn）等方式向环境释放次生代谢物而影响邻近伴生植物（杂草等受体，Receiver）的生长发育的化学生态学现象。当受体和供体为同种植物时产生抑

5、制作用的现象，为植物的化感自毒作用（AnelOPathiCaUtOtOXiCity）,即植物自身的分泌物，其茎、叶的淋溶物及残体分解产物所产生的有毒物质累积较多抑制根系生长，降低根系活性，变更土壤微生物区系的作用，这种作用有助于病原菌的繁殖，并导致作物生长不良、发病、死亡。化感作用在作物连作障碍中的表现尤其显著，水稻、玉米、小麦、高粱、向日葵、大豆、棉花、油菜等都具有化感作用。这些作物的化感作用不仅表现在种间，种内的自毒效应也特别剧烈，自毒是导致植物连作障碍的主要因子之一。药用植物栽培实基金项目国家自然基金项目（30973875,30772729）；国家一五”科技支撑安排项目（2006BAK）

6、9B03,2006BAI06A12-06）资助际上是药用植物(作物)群体的管理，栽培的目的不是追求个体的无限生长，而是在单位面积的土地上，获得平安、有效、产量较高的药材(农产品)。田间药用植物个体间通过雨雾淋溶、自然挥发、根部分泌和植株分解等途径释放到环境之中，并对其他植物或自身的生长发育产生起抑制作用的化感物质，统称为化感自毒物质(Self-allelochemicals)o植物的次生代谢是植物在长期进化中与环境(生物的和非生物的)相互作用的结果，次生代谢产物在植物提高自身爱护和生存竞争实力、协调与环境关系上充当着重要的角色，其产生和变更比初生代谢产物与环境有着更强的相关性和对应性。植物中所

7、发觉的化感物质主要来源于植物的次生代谢产物，分子量较小，结构简洁。主要分为水溶性有机酸、直链醇、脂肪族醛和酮、简洁不饱和内脂、长链脂肪酸和多快、醍类、苯甲酸及其衍生物、肉桂酸及其衍生物、香豆素类、类黄酮类、单宁、内？5、氨基酸和多肤、生物碱和都醇、硫化物和芥子油甘、喋吟和核昔等14类。这类小分子物质在药用植物栽培中很简洁释放到环境中，从而变更根际土壤理化性质，并进而影响土壤环境的微生物群落结构。同时，这类小分子物质有不少是化感物质，会对其他植物甚至自身产生毒害作用，干脆影响药用植物生长发育。其中酚类和类砧类化合物是高等植物的主要化感物质。它们分别是水溶性和挥发性物质的典型，这恰恰与雨雾淋溶和挥

8、发是化感物质的主要释放方式相吻合。它们在植物体内有自己独特的代谢途径，在次生代谢中通过醋酸途径或莽草酸途径而产生。大量的探讨表明这些次生代谢物大多具有OH基、C=O基和STO基等，且分子内含有较多的氧原子以及简洁激发的双键和叁键闺。而药用植物有效成分又多是次生代谢产物，并分布在药用植物的各个器官(特殊是药用部位)，如根、茎、叶、花、果实、种子等，这一特点与植物能产生化感作用是一样的。因为，植物次生代谢的一个基本特征就是次生代谢产物在植物体内不是普遍存在，而是限制于一些特定的器官或组织与细胞中，合成或储存这些次生代谢产物的细胞在内部结构上必需达到肯定的分化程度。次生代谢途径的表达也正是某些特化细

9、胞的特征表达。如烟草(Niankn7。iabacum)和苴管Atropabelladonna)的生物碱主要在根部合成，然后运输到叶肉细胞中储存；金鸡纳属(CEChoM)奎宁和奎宁丁只存在于树皮中；辣椒(CaPSiCMmspp.)中的辣椒素只有在生殖生长后期才能在果皮中合成并积累；番红花(GoCHSSafiVHS)的色素成分主要存在于花柱和柱头重；罂粟(PapauerSomniferum)和长春花(CaiharatUhusroseusy的生物碱储存在乳汁管或特化的薄壁组织细胞中；薄荷属(Memha)的腺毛，芹属(Apium)的油管和云香科植物体内的分泌囊含有精油化合物区。提高次生代谢产物含量是药

10、用植物育种及栽培实践的目标。长期选择使栽培药用植物次生代谢产物的含量不断提高，这不但可能使该药用植物在逆境下更简洁释放化感物质，也使适应于该药用植物根际环境条件的病虫害逐年增加。因此，相对于一般作物，药用植物栽培更易产生化感自毒作用。自毒作用是植物种内相互影响的方式之一，是种内关系的一部分，是生存竞争的一种特殊形式。其作用方式的显著特征是选择性、浓度效应、共同作用效应。植物化感物质的产生和释放是植物在环境胁迫的选择压力下形成的。植物化感作用是植物在进化过程中产生的一种对环境的适应性机制。植物在胁迫条件下，化感物质产生量与释放量增加，化感作用明显增加，这种增加作用对产生化感物质的植物而言是有利的

11、。以追求次生代谢产物(活性成分)为目的的药用植物栽培技术，必需留意环境应力与次生代谢产物之间关系。因为(道地)中药材是长期适应逆境的产物，道地性可能是经验了多数次环境胁迫获得的。因为植物化感作用是植物在进化过程中产生的一种对环境的适应性机制，某些药用植物在胁迫条件下有效成分会增加，而化感物质产生量与释放量也增加。因此，药用植物化感自毒物质的产生和释放是药用植物在环境胁迫的选择压力下形成的。有时，药用植物的有效成分就是作用很强的化感物质，植物释放的酚类和其他一些化感物质，在环境胁迫时化感作用明显增加，这种增加作用加剧了药用植物化感自毒作用的形成。2药用植物的化感自毒作用与连作障碍连作加重了化感自

12、毒物质在植物根际区的积聚，变更了土壤微环境，尤其是植物残体与病原微生物的代谢产物对植物有致毒作用，并连同植物根系分泌物分泌的自毒物质一起影响植株代谢，对植物生长造成很大的影响，最终导致自毒作用的发生。Tang等同探讨BigaltaHmpograss根系分泌物的化感作用时，用Ge-MS分别检测出了苯甲酸、苯乙酸、肉桂酸等16种酚类化合物，指出根分泌物中的作物生长抑制剂主要是酚类化合物。表明根分泌物中的有机酸和酚酸在植物的根际养分和植物间的化感作用中起着重要作用。据林文雄报道探讨，化感植物分泌的一些多酚类化合物会破坏膜的功能，化感物质抑制受体植物的SOD和CAT酶活性，导致体内活性氧增多，启动膜质

13、过氧化，破坏膜的结构;有探讨证明，化感物质会降低受体中的赤霉素和生长素水平，从而抑制植物的生长；化感物质明显抑制受体ATP酶的活性，从而影响受体的光合与呼吸作用，产生抑制植物的生长发育现象；自毒物质还影响植物对矿质元素的汲取，如苹果酸、肉桂酸会抑制大麦根磷酸盐和钾离子的汲取，其缘由可能是自毒物质抑制呼吸作用和氧化磷酸化过程，抑制质膜ATP前的活性。生态系统的调控过程是相互促进（相生）或相互抑制（相克）的协调过程，生态系统的化学调控是指生物体产生的生物活性物质能在生物体之间传递信息并导致生物体相互作用。药用植物化感自毒作用是药用植物群体中个体间传递信息的一种方式。菇类物质是一类探讨较多且活性较强

14、的化感物质，其在环境肋迫下含量的变更是近年来探讨的热点。郭兰萍等】探讨证明根茎及根际土中含量较大的P核叶醇对苍术胚芽的伸长有显著自毒作用。P-核叶醉是不少药用植物中都含有的倍半菇类物质，在苍术根茎挥发油中含量较大，常与其他组分一起用来做苍术定性和定量的指标性成分。有探讨认为化感物质葩类化合物的毒性和抑制作用机理主要表现为：抑制ATP形成，发生亲核烷基化反应，扰乱蜕皮激素的活性；与蛋白质络合或与食草类动物消化系统中的自由俗醇络合，扰乱神经系统；束缚GA活性，抑制植物生长；干扰线粒体发挥正常功能，阻碍代谢作用进行：影响细胞膜的功能，干扰植物对矿物质的汲取；破坏养分汲取过程中的络合作用，使养分无法透

15、过膜系统U1.可见，化感自毒作用对植物的影响是多方面、深层次的。自毒作用能够协同土传病虫害发生，导致连作障碍的严峻发生。根系分泌物通过抵消土壤的抑菌作用，诱变病原体繁殖体萌发，干脆或间接地影响植物病原菌，即通过选择性的吸引植物病原微生物在根面和根际定殖和扩繁，造成植物发病，最终导致作物减产和品质下降等连作障碍现象。药用植物集约化、规模化种植的最大特点就在于单一物种的大面积连片种植,这给病原菌在根表面的生长和繁殖供应了丰富相宜的养分物质，并在寄主衰亡之后，在植物残体上接着繁殖，故连作加重了这一趋势，使病害更加严峻。连作导致线虫群体数量急剧增加，加剧对植物的危害，是造成药用植物减产或绝收的主要因素

16、。连作条件下土壤生态环境对药用植物生长有很大的影响，尤其是植株的残体与病原微生物的代谢产物对药用植物有致毒作用，并连同植物根系分泌的自毒物质一起，影响植株代谢，最终导致自毒作用的发生。另外，在缺氧环境条件下利于微生物分解残留在土壤中的作物残体，并转化为毒性物质，影响后作生长发育。枯死的植物残体或者死亡的根系，包括脱落在土壤中的根毛和须根很快腐败，分解产生酚类化合物，如羟基苯甲酸、香草酸、阿魏酸和羟基肉桂酸等；枯死枝叶分解产生的阿魏酸和咖啡酸等也将随落雨进入土壤。酚类化合物在土壤中积累达到肯定程度会抑制植物根系的发育。土壤中聚居着细菌、放线菌、真菌、藻、原生动物和病毒，它们对土壤肥力的形成、植物养分的转化起着极其重要的作用。土壤中微生物总量、活性和有益微生物数量是推断土壤活性的重要指标，自毒物质的积累抑制了土壤微生物生长，使得连作土壤中微生物总量削减。同时，随连作次数增多，土壤微生物区系由低肥的“细菌型”向高肥的“真菌型发展，病原菌增加，寄生型